胚胎发育

2016-08-15 16:00 阅读: 编辑: 来源:
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内容简介: 胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟,甚至整个生
       胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟,甚至整个生活史。
 
 
胚胎如何形成
 
  胚胎发育一词通常是指从受精卵起到胚胎出离卵膜的一段过程。而无脊椎动物胚胎学家则常把其概念扩展到胎后发育直到性成熟,甚至整个生活史。
 
  人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行卵裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
 
  受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内股中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
 
  在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
 
  以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上不准确)将发生自然分娩。
 
 
  基本模式直接发育和间接发育,作为两种模式,虽能够概括所有多细胞动物的胚胎发育,但还不足以表达出无脊椎动物各门类胚胎发育的特点及其相互联系。各门无脊椎动物的后期胚胎发育或变态期的形态发生过程,都各具发展方向,当然难以归纳为少数模式。但如以早期胚胎发育过程为准,则无论在进化水平相近门类之间或不同进化水平门类之间,都存在着一些形态发生上的共性或规律性的内容。这方面内容不仅体现着个体发育与系统发育间相互制约关系,体现着进化地位的高低,也体现着亲缘关系的远近。20世纪40年代以来,以上内容已成为确定各门无脊椎动物分类位置和说明其进化方向的重要依据,因而这里也以之试作建立无脊椎动物胚胎发育基本模式的理论基础。下述几种胚胎发育基本模式除原生动物模式和两胚层动物模式外,其他几种模式与分类上无体腔动物、假体腔动物、裂腔动物和腔肠动物的划分是一致的。 人的受精作用是在输卵管的上段完成。当受精卵在输卵管中段时,胚胎发育就开始了。受精卵一边进行有丝分裂,一边沿输卵管向子宫方向下行,2~3天可到达子宫。那时的胚胎是由许多细胞构成的中空的小球体,称为胚泡。
 
  受精后约一周,胚泡植入增厚的子宫内膜中,这就称为妊娠。胚泡不断通过细胞分裂和细胞的分化而长大,分成了两部分。一部分是胚胎本身将来发育成胎儿;另一部分演变为胚外膜,最重要的是羊膜、胎盘和脐带,胎儿通过胎盘和母体进行物质交换。
 
  在前两个月中,胚胎继续细胞分裂、分化,产生各种细胞,组建各种组织、器官,这是发育中的稚嫩和敏感时期,对各种外界刺激的抵抗力、适应力很差,要十分注意安全,包括孕妇服药、接受辐射或接触其它有害因子等都会影响胎儿的正常发育;到第三个月末,各器官系统基本建成,已称为胎儿。
 
  以后主要是增大和少数结构的改变,这时抵抗能力增强,但如不注意,仍能发生流产;第5个月之后,就比较安全了。由于胎儿迅速生长,母亲的负担日益加重;一般到280天左右,也就是九个月多一点(常说“十月怀胎”实际上以农历来衡量的)将发生自然娩。
 
完全卵裂
 
  发育过程虽然动物的种类繁多,但是胚胎的发育依然拥有相似的过程,能够分成受精、卵裂、桑葚胚、囊胚、原肠胚与器官形成等阶段。此外脊椎动物的胚胎发育过程中,各种动物共同拥有的特征会首先出现(如皮肤),之后才逐渐发展出特化的构造(如鱼鳞),而且较复杂的物种与较原始的物种之间一开始相当类似,之后才随着发育的时间而慢慢增加变异。
 
  受精在卵子的细胞膜外围有一些外套膜,第一层由糖蛋白构成,一般称为卵黄膜,在哺乳类则称为卵鞘(zona pellucida)。当一个精子进入卵子之后,大多数物种的卵子会形成一道保护,使其它的精子无法再进入卵子。少数的物种,如某些鸟类和爬虫类,虽然会让其它的精子进入,但是依然只有一个精子能够与卵子的细胞核作用。精子与卵子的细胞核会融合,并且形成一个具有双套染色体的受精卵。
 
  在克隆技术中,取代受精的过程是将卵子的细胞核移出,再将体细胞植入卵子中。进行无性繁殖的动物则通常不需要进行细胞融合,而是以出芽生殖或是分裂生殖的方式直接产生幼体。
 
  受精过程大致是:次级卵母细胞需发育至减数第二次分裂中期才具备受精能力。获能的精子与该时期的次级卵母细胞相遇后。发生顶体反应,释放出顶体酶,溶解卵丘细胞间的物质,形成一条通道。随后,与透明带接触,顶体酶在透明带中再次溶出一条孔道。精子通过顶体酶溶解出的两条通道与卵黄膜接触,立即发生透明带反应以妨碍其他精子通过透明带,这是防止多个精子进入卵细胞的第一道屏障。精子与卵黄膜接触后,被其表面大量的微绒毛抱合,随后,精子外膜与卵黄膜发生融合(利用了细胞膜的流动性这一特征),精子的尾脱落,细胞核进入卵细胞。精子入卵后,卵细胞随即发生卵黄膜封闭作用(是阻止多精受精的第二道屏障)并被激活进行减数第二次分裂,排出第二极体。同时发生的还有,精子的细胞核核膜破裂,重新形成一个更大的细胞核,称雄原核。减数第二次分裂后的卵细胞形成的细胞核,称雌原核(通常雄原核比雌原核大)。两原核相互靠近并彼此融合,最后则形成了一个二倍体(对人和大多数哺乳动物而言)合子,受精过程基本完成。注:受精过程在输卵管中完成。
 
  卵裂精子与卵子结合之后会形成受精卵,由于卵黄的分布具有不对称的特性,因此受精卵可以分为动物极(会发展成外胚层)和植物极(会发展成中胚层与内胚层)。在卵裂时期,受精卵会先分裂成两个细胞,之后细胞通常会逐次倍增,但是对哺乳类而言,有时候会有不同时分裂并造成只有奇数个细胞的现象。在这个阶段,胚胎的总体积大致不变。
 
 
  细胞分裂成16到32个细胞的阶段,称为桑椹胚(morula),在这个阶段,动物极的分裂频率会超越靠近植物极且具有卵黄的细胞群。到了32个以上细胞数目的阶段,称为囊胚(blastula),囊胚内部靠近动物极的区域会形成一个囊胚腔。
 
  不同的物种具有不同的卵裂方式,可以分为完全卵裂(holoblastic cleavege)和不完全卵裂(meroblastic cleavage),分别又可以细分成许多不同方式。如无脊椎动物的辐射卵裂与螺旋卵裂、哺乳动物的旋转式分裂等。
 
不完全卵裂
 
  辐射式(radial)(海胆、文昌鱼)
  两侧对称式(bilateral)(尾索动物、两栖类)
  螺旋式(spiral)(环节动物、软体动物)
  旋转式(rotational)(哺乳类)
  盘状式(Discoidal)(鱼类、鸟类、爬虫类)
  表面式(Superficial)(昆虫)
 
  原肠胚当细胞分裂成为囊胚之后,会经过一段称为原肠形成的型态发生过程,之后形成原肠胚。原肠形成过程有许多不同方式,能够大致分成5种:
 
  内陷式(Invagination) - 植物极的细胞向胚胎内部凹陷,最后穿过胚胎在另一端开口,值得注意的是,后来出现的开口会成为动物的口部,原先的凹陷处则成为肛门,后口动物因此得名,例如海胆的内胚层。
 
  衰退式(Involution)- 植物极的细胞向内沿囊胚腔内壁增生,外部则被动物极细胞取代,例如青蛙的中胚层。
 
  进入式(Ingression)- 特定地方的细胞在分裂之后,移动到其它特定的位置,例如海胆的中胚层、果蝇的神经母细胞。
 
  脱层式(Delamination)- 外层的细胞滑动,原本只有一层的细胞增生为两层,例如哺乳类与鸟类的下胚叶(hypoblast)。
 
  包覆式(Epiboly)- 外层的细胞扩张,向植物极的凹陷处挤压,逐渐向囊胚腔内壁移动成为两层,例如青蛙与海胆的外胚层。
 
  动物的胚胎利用这5种方式形成了外胚层、中胚层与内胚层的组合,而这三种胚层在之后会形成各种细胞。例如由中胚层发展而来,具有多潜能性的的间叶细胞,可以分化成纤维母细胞、软骨母细胞、硬骨母细胞、脂肪细胞、平滑肌细胞、横纹肌母细胞、造血母细胞等等。
 
  器官形成外胚层、中胚层与内胚层形成各种组织和器官的过程,称为器官形成,也称做器官发生。以青蛙的胚胎为例,在器官形成的早期,外胚层会在突起之后向内凹陷,形成神经脊与神经管;中胚层则会形成中胚叶节(somite)与脊椎,中胚叶节包围的空间称为体腔。
 
发育过程
 
 
1个月
 
  人类一般发育小于8周为胚,大于8周为胎。
 
2个月
 
  受精卵一旦形成,随即启动卵裂机制。在第3、4天时受精卵已分裂为约。人卵细胞受精到受精卵卵裂植入的过程100个细胞的内细胞团。经输卵管蠕动细胞团被送入子宫腔,通过表面粘性物,贴附与子宫内膜,靠近子宫内膜的细胞分泌一种酶,将子宫内膜细胞裂解,形成一个小洞,从受精后的5、6天开始至第11、12天,整个胚泡埋入内膜,该过程称为"着床"或"植入"。胚泡植入后,子宫内膜重新长好,胚泡表面的滋养层细胞不断分裂,长出绒毛状突起,形成许多绒毛,伸入子宫内膜,吸收母体营养。
 
3个月
 
  胚呈扁平的盘状,称胚盘,直径约2 CM,漂浮在羊膜腔中,此时胚的三个胚层已经形成,并开始分化。除形成胎盘处的绒毛不脱落外,其余胚泡四周的绒毛均脱落,表面变得光滑(图a)。胚由存留的胚泡绒毛和子宫内膜共同形成,待胚胎第12周胎盘才完全形成。第6周出现两条管道合并的心脏原基,虽然不具备心脏形态,但已经开始跳动。之后,胚渐渐出现一条封闭的循环血管,胚开始制造自己的血液(包括其中的各种血细胞)。第7周神经管出现,后端部分形成脊髓,前端部分稍膨大,为脑的原基(图c)。第8周胚胎约长20 mm,心脏在腹侧呈一小突起,并轻轻跳动,此时还没有四肢,只有小尾巴在后面凸出。
 
4个月
 
  胎先长出胳膊,然后长出双腿,头和尾屈成一团,头部有耳、鼻孔和下巴,头约占身长的1/3。第11周出现椭圆的手和脚,有五条深纹会形成指(趾)。头部两侧长出两眼,出现嘴唇和齿龈、尾巴消失。胚胎发育早期,胎儿发育很快,第2、3个月时所有器官原基基本上已经形成。其后只是内部细胞增殖使其体积增大。
 
5个月
 
  胎儿性器官出现,两眼转入脸的正面,前额突出,鼻孔张开,耳朵裂缝可见,四肢变长,手指可辨并有指(趾)甲。头颈能转动,会张嘴吞咽羊水。
 
6个月
 
  胎儿身长约25 cm,体重250g,头占身长的1/4,皮肤上出现胎毛和头发,皮脂腺和汗腺出现;肠道内有胎粪积聚,主要为胆囊排出的胆汁。肾已经能排尿,尿液排入羊水中,胎儿的四肢能活动。
 
7个月
 
  胎身长约30 cm,体重达600-750 g,胎儿面貌可辨认,肺开始发育,头发增加,皮下有脂肪和皱纹。胎心每分钟120-160次,用普通听诊器可听到。胎儿能听到声音,如汽车喇叭以及父母交谈声。
 
8个月
 
  胎儿身长35 cm,体重1,000-1,200 g,大脑已有沟回和皮层结构。但脑细胞数量和体积还待增加,神经纤维还不够长,骨骼和肌肉都在发育,X光片下可见颅骨、脊柱、肋骨和四肢骨骼,因为此时骨骼已开始钙化,关节也清晰可见。内脏功能逐渐完善,能呼吸和啼哭。皮肤红色有许多皱纹,因皮下脂肪太少,如果此时出生难以维持体温。
 
9个月
 
  因为肌肉已发达,而且神经中枢之间相互联系使胎动有质的变化。此时不但会拳打脚踢,还会左右转动或者来个180或360度大转体,会把母亲从梦中惊醒。胎儿眼睛能睁开,眼珠表面有薄膜保护      
     
10个月
 
  胎身长45-47 cm,体重2,000-2,300 g,这个月出生的胎儿成活率可高达95%。皮下脂肪增加,皱褶逐渐消退,皮肤粉红色,胎毛消失。
 
  胎儿身长约50 cm,体重约3,000g,皮下脂肪丰富,背部和关节有皮脂保护。头发粗直、光亮,指(趾)甲超过指(趾)端,脚掌有较多掌纹。
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